花形和风琴外形不合，所养育的花朵大年夜小就互异，参议花的器官
序言
花器官是由叶状筹划退步而来的，是以外形的改削是不合花器官的劈脸所固有的，花的集团外形大年夜大年夜约在姐妹物种之间有所不合，因为轮内全数器官的外形都产生发火了改削，或因为轮内的不合器官如今默示出不合的外形。
退步过程也可以将花的各个部分迟滞融合在一同，或使花的构造变形，从而产生发火新的从属物，比如，花蜜刺。
默许气候下，一个轮生内的全数器官都理应具有与它们的不合性不异的外形，随后的发育是由不异的同源基因组合所带领的，是以，需求改削对称性，以准予特定的器官在一个轮状体内有不合的外形和大年夜小。
像拟南芥多么的花，轮生包含不异的器官，而像反鼻多么的花，在轮生内有不合的器官外形，是颧形的，对称性的改削可以产生发火在任何一个花轮中，但在花瓣中是最好的邃晓。
改削花对称性
为了产生发火两侧花，在花分生构造的初期就创建了一个背腹轴，以便可感应每个器官分拨一个特定的职位，在反鼻瘤中，背腹轴是由两组转录因子的拮抗活性激起的。
TCP蛋白，不凡是环状蛋白和MYB蛋白，放射蛋白合营感染供给背侧化旗子记号，而双蛋白，此外一种MYB蛋白，产生发火腹侧化旗子记号。
环状蛋白在花分生构造的背侧区域表达，而双蛋白在全数师长教师构造直达录，可是，双蛋白的腹侧化活性仅限于花的下半部分，因为放射蛋白经由过程与DRIF蛋白，双蛋白和放射蛋白彼此感染的要素的竞争性连络来阻拦背侧区域的双蛋白。
两侧对称是被子植物的一种不晃荡特点，因为颧骨形花已自力退步了良多次，TCP基因似乎已被多次招募来创建特点背腹极性。
而一些单子叶植物优先在腹侧器官表达TCP基因，径向对称的花也可以从两侧祖先中展示：
在豆科植物紫堇中，环状蛋白同源物在全数花瓣原基中表达，这类表达的扩大年夜大年夜大年夜大年夜经由过程全数花冠的背侧化触发了光化花的发育。
滑稽的是，环状蛋白的同源物似乎也怀孕手直接调剂细胞大年夜小，而环状蛋白样基因的表达程度有时似乎与花瓣大年夜小的相干，这可以诠释背侧旗子记号若何经由过程部分独霸不合细胞展开，即以器官特异性的编制来触发花对称性的改削。
改削各个器官的外形
对花的外形的研究已被证实是艰苦的，因为它需求在细胞分辨率下邃晓展开编制，并可以切确地捕获和量化三维外形的改削。
新的成像和建模技能供给了比来的邃晓，对编制物种的研究已最早断定影响变形构造的不合展开的速度、延续时分和标的方针的生物学事理和遗传群集。
消弭细胞***、细胞展开和细胞部分扩大年夜大年夜大年夜大年夜是改削花器官幻想下场外形的关头，比如，在拟南芥中，转录调控因子锯齿状物经由过程释放对s期进进的限制来促进花瓣远端区域的展开。
是以，全器官平均机制可以独霸这类可变性来平均闹热凶悍隆盛昌隆的细胞展开，并延续产生发火具有切确外形的器官，在颧花中，这些过程的空间微调可所以超卓的：背腹对称准予每个器官经验不合的展开轨迹，多么细胞增殖、展开和扩大年夜大年夜大年夜大年夜可以在每个器官中自力带领。
在器官的标准上，独霸外形的调控基因的活动可以经由过程细胞间的旗子记号传导来调和，并遭到构造力学的限制。
展开素旗子记号传导和发育构造者连络产生发火极性场，经由过程部分调剂展开中的花构造使变形的速度来定向展开编制，部分展开编制可以产生发火冲突，花器官的幻想下场外形回响了这些冲突的措置。
是以，独霸构造极性构造者的创建和活动的遗传模块大年夜大年夜约在花瓣外形的退步中起着关头感染。
比来几年来，一些研究独霸花外形的天然多样性来绘制介入花器官外形退步的位点，经由过程斗劲拟南芥的三种不合生态型，亚伯拉罕等人剖断了ERECTA，一种LRR受体样丝氨酸苏氨酸激酶，作为花瓣外形的新调剂因子。
末尾，一些研究也最早揭穿了调剂雄蕊、心皮和萼片外形的感染过程，体味是甚么使这些机制具有器官特异性是很次要的。
经由过程器官的
迟滞融合来改削花的外形
器官迟滞融合是此外一种戏剧性的编制，在外形多样性之间的花之间产生发火，即就是严密严密慎密密切相干的物种，当花发育的初期或晚期，多个器官来自不异或不合的轮邻接时，花部分迟滞融合。
迟滞融合可以产生发火在不止一种编制：当器官原基未能彼此分袂从花分生构造或在后期阶段当浅近原基，甚至无缺构成器官，翻开“融合法度圭表类型”准予他们之间创建永远的邻接。
迟滞融合义务经常招致产生发火一个属或一个物种特点的改进器官，如在多个物种中创作创造的迟滞融合花药，使这些花具有“爪”外不美不雅不雅不雅不雅不雅不雅或迟滞融合花瓣构成杯状花冠。
器官迟滞融合产生发火的筹划可以直接影响花和传粉者之间的彼此感染；
比如，经由过程将花冠塑构成一个狭隘的管状，准予解剖筹划与这类限制性外形兼容的植物，器官迟滞融合包含花分生构造内器官间鸿沟的改削。
在最极端的气候下，这类鸿沟重构甚至可甚至使类型轮之间的多余筹划，西番莲的冠状花序是一品种型的新型花器官，它涌如今花瓣和雄蕊之间。
阻拦鸿沟构成是产生发火器官迟滞融合的一种编制，从模型琐细的研究中得出的结论是，鸿沟的创建依托于一个祖先的最小调控群集，包含cuc样基因和来自miR164家族[103,104]的microRNAs。
它们展示出器官特异性的活性，供给了一种优雅的编制来调剂部分鸿沟构成的，可是从退步的角度来看，器官迟滞融合是一个特别很是不晃荡的特点，如今还不了然的遗传机制成立器官迟滞融合不合物种或一个次要展开模块已招募自力几回每次迟滞融合花器官退步。
花的外形和传粉者的行动
经久以来，花的外形不时被认为是对独霸传粉者的一种适应，但支撑这一说法的证据直到比来才最早堆集，虫豸传粉者和蝙蝠都能感知到花的外形的不合，向花的改削但凡与专门的传粉有关，一些研究证实传粉者，如甲虫，优先访谒花。
此外，宏壮外形的退步经常会限制花朵的进进，是以只需具有特定外形的传粉者才调以一种担保嘉奖的编制来独霸花朵。
是以，传粉者身份的改削经常触及到花的外形的改削，比如，对猴花的研究，下场注解，从蜜蜂授粉到蜂鸟授粉的改削与多半次要影响基因激起花的外形改削有关。
可是花外形的改削真实不老是由传粉者驱动的：在花粉粘物中，除夜黄蜂更快活喜悦爱好开放的喇叭花冠，但花的幻想下场外形是限制蚂蚁食草植物的让步。
器官特点的改削
一个花轮的器官向但凡在不合轮的器官的同源转换，可甚至使花的集团外形和外不美不雅不雅不雅不雅不雅不雅的重除夜改削，这些同源性转化但凡是(A)B (C)器官剖断基因表达编制改削的下场。
对(A)B (C)模型的改削可甚至使的一个复杂改削是将单轮中的全数器官转化为不合的外形，在良多花瓣状单子叶植物中，包含郁金喷喷喷喷喷鼻、番红花和兰花，有两个轮生的黑色花瓣状花被片和没有萼片。
在这些琐细中，B下场中的基因表达真实不像传统的(A)B (C)模型那样局限于轮2和轮3，也在轮1中创作创造。
这两轮黑色花被片都多是在花瓣特点基因的独霸下发育的，这类基因表达改削的编制，即一个特定基因的转录窗口干净地进进或离开全数轮纹，被称为滑动鸿沟的改削，(A)B (C)模型的变体比来掉落踪掉落踪了直接的下场证据：
Otani和同事创作创造阻拦蟾蜍百合的B下场活性，如滑动鸿沟模型[119]所料想的那样，触发花瓣状被片转化为萼片状被片。
花型可以经由过程破坏(A)B (C)基因的表达域，以一种不那么“整洁”的编制举办润饰，使其只占据轮的一部分。
Dubois和同事注解，玫瑰驯化过程中花瓣数方针添加，和随之而来的雄蕊数方针促进，是因为一个渐变限制了C下场基因向花中心的表达，将一些雄蕊同源转化为花瓣，玫瑰花瓣数量改削很除夜，现代外形的变异大年夜大年夜约与C下场活性空间限制程度的改削有关。
在一些花中，没有较着的器官分红不合的圭表类型，而是器官从一种编制到此外一种编制的分级，睡莲就是最好的例子，从绿色的外花萼到黑色的内花萼，中心器官，与内花萼向雄蕊的改削不异，这些花的编制被回因于(A)B (C)模型的一个不合的变体，即式微鸿沟模型。
对毛足目、睡莲和鳄梨的研究注解，器官特点的慢慢改削与B和C下场基因表达域表达强度的改削相干。
与花外，B下场的表达更弱，这与萼片、花瓣中心器官的展示有关，经由过程花瓣表达变得更强，但跟开花瓣/雄蕊中心体的构成，弱的C下场活性邻接。
是以，一个特别很是不合的，螺旋花的编制产生发火，窘蹙了了定义的轮生。
良多物种的花筹划大年夜大年夜约可以经由过程(A)B (C)基因表达编制的一系列其他润饰来诠释，比如，对山茱萸山茱萸中黑色苞片退步的两个自力例子的研究注解，这些鲜艳诱人的苞片与无缺外的异位B下场表达相干。
结论
被子植物花的宏除夜外形多样性已退步，当然并在某些气候下，经由过程改削，一个宏除夜成功的根本遗传群集——(A)B (C)模型的限制。
花的多样性可以经由过程调控花器官数量、器官大年夜小、器官外形、花的对称性和器官迟滞融合的发育模块的退步改削来邃晓。
这些不合的改削以不合的编制影响不合的传粉者群体，体味这些退步改削的可几回性的分子根本和对植物生殖适应性的影响仍有待除夜量研究，可是，花外形的多样性也可以回因于一系列退步上的别致事物，这些事物改削了花的外不美不雅不雅不雅不雅不雅不雅，从而影响了植物传粉者对花的感知。
参考文献
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