花朵大年夜小的改削，光合感染、展开框架，幻想下场是谁在起感染？
序言
(A)B (C)模型是一个壮除夜的框架，可以诠释一朵花中四种不合圭表类型的器官在切确职位上的发育。
该模型是一个组合模型，在花分生构造中器官原基平不合转录因子的组合或单一活性招致了不合器官特点的圭表类型，花器官原基但凡以齐心环或轮生的编制产生发火。
综上所述，A类或E类蛋白的活性孤单招致构成一圈绿色呵护性萼片，它们合营构成一个花萼。
A或E蛋白与B蛋白的活性招致发育鲜艳的吸引花瓣，一同构成花冠，B蛋白和C蛋白的活性合营招致了雄性雄蕊的发育。
C或D下场蛋白的活性孤单招致雌性心皮的发育。
全数现有的证据注解，这类组合模型的要素在被子植物劈脸时就已到位了，是以，令人诧异的是，被子植物的植物品种估计有35万种，这大年夜大年夜约是令人诧异的。
花的大年夜小和器官的大年夜小
花的大年夜小改削很除夜，从毫米长的浮萍到1米宽的花冠，大年夜小的改削经常产生发火在近亲之间，非论它们可否属于不合科、属甚至种，理论上，不合物种的种群在花大年夜小上默示出较着的不合，这些变异供给了次要的不雅不雅不雅不雅不雅不雅定见，因为种内遗传变异促进了的多样化。
连络不合大年夜小的器官，可以产生发火不合尺寸的花，因为花是模块化筹划，它们的大年夜小可以经由过程多种编制改削，大年夜小的改削可以灵敏退步。
起首，绝对姐妹种，全数花的筹划可以被放除夜或向上、促进，或单性物种的雄花/雌花之间。
大年夜小的改削也可以限制在一个轮当器官的数量或器官的尺寸在这个轮改削比照其他轮的器官。
末尾，轮生内的器官大年夜大年夜约具有不异的集团外形，但一个子集大年夜大年夜约被扩除夜或促进，招致对称性的改削。
伊比利亚花的花是拟南芥的亲戚，有两个小的背花瓣和两个除夜的腹花瓣，是一个类型的例子。
幻想上，任何圭表类型的花器官可以不合大年夜小或数量在退步：起码有28个不合的家庭退步产生发火两个花的身手，长和短气焰，而较着添加萼片大年夜小会招致一个膨胀的花萼，外形别致多次退步茄科。
可是花瓣大年夜小的改削是最较着的，因为任何花冠大年夜小的改削都有大年夜大年夜约改削全数花的尺寸。
这些改削是若安在分子程度上被完成的，并在花的发育过程中被奉行的？
对编制物种的研究注解，良多自力的路途合营独霸花器官的数量和大年夜小。
器官数的改削
花器官的数量可以经由过程两种次要编制之一来改削：经由过程扩除夜/促进花分生构造的集团大年夜小，或经由过程将一莳花器官同源性转化为此外一种不合大年夜小的花器官。
经由过程将更多的细胞分拨到花的分生构造中，植物可以产生发火更除夜的花，在拟南芥中，独霸花分生构造大年夜小的机制是很了然的，花分生构造活性的贯穿连接触及CLAVATA1-3基因和疣状构造之间的调剂环，和其他基因如和尺骨构造的活性。
具有CLV基因病变的渐变体，WIG和ULT，但凡产生发火更多的花器官，而wus表型的特点是花器官原基的数量促进。
一样，番茄中CLV3的同源物SlCLV3的下调也足以触发出格的心皮的产生发火，这类调控改削大年夜大年夜约招致了在驯化过程中产生发火更除夜的番茄果实。
或，当一种器官圭表类型转化为此外一种器官时，花的尺寸大年夜大年夜约会产生发火较着改削，这就是玫瑰的气候：
当然它们的祖先有5个花瓣，但除夜除夜都玫瑰品种如今长出超出40个花瓣，这些多余的花瓣是雄蕊转化为花瓣的下场，与花总大年夜小的添加。
改削原基的肇端义务也可以改削花器官的数量，塞申斯和同事创作创造，介导展开素旗子记号传递的ETTIN/展开素回响因子基因的渐变招致了更除夜的拟南芥花，具有出格的萼片和花瓣，但更少的雄蕊的产生发火。
在花发育过程中，ETT/ARF3经由过程与周花一同阻拦原基肇端来决意花器官的数量，而不依托于CLV/WUS，PAN和ETT都被认为影响了决意原基在分生构造中的绝对职位的间距机制。
在器官大年夜小上的改削
花器官被认为起首在细胞增殖阶段展开，在此时代未分化的细胞积极***，在此后，细胞会有一段细胞的扩大年夜大年夜大年夜大年夜和分化时代。
成熟器官的大年夜小和外形是这两种气候的连络产品，可以经由过程改削细胞增殖或细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜的速度或延续时分来改削。
这些机制已在编制生物中掉落踪掉落踪了普及的研究，并在的精细综述中举办了描摹。
在拟南芥中的初期研究注解，改削细胞***的延续时分，即细胞积极***的时分窗，而不是这些***的速度，即细胞***的绝对速度，是触发器官大年夜小改削的关头机制。
多种调控因子的担搁时分或膨胀时分已被断定，因为这些基因的渐变招致花具有更小或更除夜的花器官，这些转录因子本身遭到展开素和细胞***素旗子记号通路的调控，并幻想下场经由过程独霸细胞周期蛋白和其他靶点的表达来调剂细胞增殖。
一些器官特异性的细胞***调剂因子也已被剖断出来，它们的感染大年夜大年夜约在不合的物种之间有所不合：
比如，辛辛那塔，一种TCP转录因子，促进了抗鼻属植物花瓣中的细胞增殖，但其同源物TCP4阻拦了拟南芥的展开。
比来的工作注解，独霸细胞***的速度也大年夜大年夜约招致器官维度的改削：
拟南芥产生发火花瓣比野生型小20%但细胞增殖阶段的延续时分不受影响，而是花瓣表皮细胞***比野生型慢。
叮铃渐变被定位到编码MAPK磷酸酶的IBR5位点，该位点大年夜大年夜约经由过程展开素和TCP路途调剂展开。
比来几年来，定量遗传学研究独霸了天然种群或野生植物与其驯化亲缘植物之间花大年夜小的多样性，这些研究注解，花器官大年夜小的改削但凡可以用多个位点的连络感染来诠释。
可是很少有对大年夜小有较除夜影响的位点有时也在起感染。
比如，添加细胞***产生发火一个颀长的柱头和雄蕊鸟传粉的矮牵牛花，与其近亲比照，由鹰蛾传粉，和比来的研究下场注解，两个基因位点足以诠释这两个物种的生殖器官之间的长度不合。
一样，良多植物种的特点是经由过程萼片的过分展开而展开而来的。
他和Saedler独霸RNAi证了然这类特定花器官的扩大年夜大年夜大年夜大年夜是因为MADS-box转录因子MPF2的上调，该因子促进细胞增殖。
其在土豆中的同源物STMADS16仅在养分构造中表达，这注解，在退步过程中，细胞增殖调剂因子的异位表达足以触发器官大年夜小的改削，并招致外形别致性的退步。
若何改削单位格的大年夜小？
幻想上，改削细胞的幻想下场大年夜小也会影响器官的展开，细胞经由过程添加其细胞质质量展开展开，然后经由过程空泡化扩大年夜大年夜大年夜大年夜，扩大年夜大年夜大年夜大年夜素经由过程抓紧多糖的网来释放封锁的细胞壁，从而准予在花中膨胀驱动的细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜。
一些被断定为花器官展开的启动子或阻拦因子的转录调控因子已被证实可以直接调剂扩大年夜大年夜大年夜大年夜蛋白基因的表达。
比来的一项研究独霸花器官大年夜小的天然改削，断定了一种新的细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜调剂因子。
POS1编码一种新型的ap2筹划域蛋白，可促进细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜，从而在全数花器官中体积更除夜，滑稽的是，POS1同源物只在茄科植物中创作创造，这凸显了研究非编制生物中独霸器官大年夜小的机制对邃晓退步若何产生发火外形多样性的次要性。
令人诧异的是，很少有要素被断定为对细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜有器官特异性的影响，一种是除夜花瓣，限制细胞增殖周期，然后与ARF8彼此感染，作为花瓣细胞扩大年夜大年夜大年夜大年夜的负调控因子。
除夜花瓣本身受茉莉酸路途的调控，近似地，比来的一项研究注解，在几种樱草属植物中，生殖器官，也就是雄蕊和花柱的大年夜小由5个基因簇调控，这些基因仅在“短花柱、长雄蕊”外形中积极转录。
不凡是，花柱的长度遭到CYP734A50的调剂，这是一种降解油菜素内酯的酶，这是已知的细胞伸长启动子，这类酶的下场副本的存在/缺损掉落踪落足以诠释在良多报春花的天然种群中，两种变种的展开，一种是长花柱，一种短花柱。
若何故调和的编制改削细胞的***、扩大年夜大年夜大年夜大年夜，以改削大年夜小而不是外形，和若何绕过补偿机制？
改削细胞的大年夜小和数量来改削器官的大年夜小真实不老是像看起来那么复杂，展开性研究揭穿了三个次要的局限性：
起首，细胞大年夜小或细胞数方针改削不单大年夜大年夜约影响器官的尺寸，并且大年夜大年夜约影响器官的外形，比如叮铃渐变体的花瓣更窄，是以，必须有严密的调和机制来贯穿连接外形，同时改削大年夜小。
良多细胞数量促进的渐变或转基因表型展示，因为细胞的更除夜，其器官大年夜小较除夜。
反过往，细胞较除夜的渐变体但凡产生发火更少的细胞，是以，集团器官的大年夜小再次不会改削，是以，花器官的尺寸不克不及无缺在细胞程度前程行调控，植物必须具有器官大年夜小的搜检核。
机械回响比来被断定为调剂切确大年夜小和外形器官发育的搜检核，体味均衡增殖和展开的过程将是邃晓退步若何绕过这些机制来改削器官大年夜小的中心。
末尾，如今还不了然在退步过程中一个特定器官的大年夜小是若何被改削的，因为除夜除夜都展开调剂剂都具有多效性效应，上述良多路途在全数器官中都阐扬感染。
总结
当然这供给了一个复杂的诠释，为甚么一个器官的大年夜小改削有时会与此外一个维度的改削有关，但必须有出格的机制，以器官特定的编制调剂大年夜小，正如在植物退步中产生发火了良多次。
参考文献
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